особая форма естественного отбора (См. Естественный отбор), определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков (См. Вторичные половые признаки). К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и многих др. птиц, "танцы" насекомых, токование птиц, "турнирные бои" самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т.п.) развиваются преимущественно у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищенными покровительственной окраской и формой (См. Покровительственная окраска и форма), соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о. - один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции (См. Изоляция). Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естественного отбора: сохраняются генотипы, которые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Дарвином (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор, Половой диморфизм.

Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. - Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.

А. В. Яблоков.

см. Отбор естественный.

основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора (См. Искусственный отбор), Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. - это "переживание наиболее приспособленных" организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости (См. Изменчивость) в ряду поколений происходит эволюция.

Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе - выживании популяций (См. Популяция), Видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Е. о. - отбор наиболее приспособленных особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация), изменяющий Генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия) обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в Фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов (неопределённая изменчивость, по Дарвину). В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств - пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование (См. Борьба за существование), в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов) и тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую гибель - неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации - гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи, размножаясь, передают потомству свои наследственные особенности (свои генотипы), что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения: Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е. о. не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.

Направленность Е. о., обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

Е. о. выступает в двух основных формах - стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий - "создаёт" новые приспособления.

Благодаря Е. о. любая популяция обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование. В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к которым они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географическое распространение организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее благоприятная - оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.

Только благодаря Е. о. появляются новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности. В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследственному уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней среды, Е. о. подхватывает все мутации генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследственного уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см. Плейотропия). В процессе мутирования генов-модификаторов и комбинирования мутаций, идущего под контролем Е. о. (скрещиваются только особи, прошедшие Е. о.), новый мутантный ген, первоначально обычно рецессивный, становится доминантным. В соответствии со вновь возникающим приспособлением благодаря коррелятивной изменчивости перестраивается весь организм. Параллельно в результате преимущественной элиминации особей, не имеющих нового приспособления, преобразуется вся популяция. В создании новых приспособлений, в эволюционной перестройке организмов, в преобразовании популяций, приводящем к видообразованию (См. Видообразование), выражается творческая роль Е. о., определяющая прогрессивную эволюцию. Именно этот, наиболее важный результат действия Е. о. и обусловливает его значение как движущего фактора эволюции - значение, по поводу которого Дарвин писал: "Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям" (Соч., т. 3, М. - Л., 1939, с. 651).

Е. о. иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. "камешки", проходящие через "сито" отбора, могут изменяться перед следующим "просеиванием". Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ (см. Аристогенез, Номогенез).

Лит.: Холдэн Дж., Факторы эволюции, перевод с английского, М. - Л., 1935; Дарвин Ч., Соч., т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпы и формы эволюции, перевод с английского, М., 1948; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., П., 1969.

А. А. Парамонов, А. С. Северцов.

разрывающий отбор, разновидность естественного отбора (См. Естественный отбор) в популяции животных или растений, приводящая к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной. Например, при отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, т. е. мальков др. рыб, могут сохраниться только "карлики" (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и "гиганты" (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоёме в течение ряда лет в результате Д. о. сформируются наследственно обусловленные расы "гигантов" и "карликов".

форма естественного отбора (См. Естественный отбор), обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации (См. Элиминация), особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс Мутагенеза. Действием С. о. объясняются все случаи персистирования (см. Персистентные формы), брадителии (См. Брадителия), а также сохранение в процессе Филогенеза древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы - тироксина - остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузену - автору термина "С. о.", происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным Фенотипа накапливаются рецессивные Аллели, вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется "мобилизационный резерв" наследственной изменчивости - скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

Важный результат С. о. - совершенствование процессов Онтогенеза; при сохранении неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций (См. Модификация) как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. - L., 1970.

А. С. Северцов.